Bakterie (łac. bacteria, od gr. βακτήριον baktērion „pałeczka, laseczka”) – grupa mikroorganizmów, stanowiących osobną domenę. Są to najczęściej jednokomórkowce (choć istnieją też prymitywne formy wielokomórkowe), często tworzą kolonie i mają budowę prokariotyczną. Badaniem bakterii zajmuje się bakteriologia. Cechą charakterystyczną budowy komórek bakteryjnych jest brak otoczonych błoną organelli, takich jak jądro komórkowe czy mitochondrium, które występują u wszystkich innych organizmów żywych – grzybów, roślin, protistów i zwierząt. Wielkość komórek bakterii mieści się w zakresie od 0,175 μm u Mycoplasma do 750 μm u Thiomargarita namibiensis. Mogą mieć różne kształty, np. kulisty, pałeczkowaty lub spiralny. Niektóre bakterie potrafią łączyć się ze sobą, tworząc luźne, charakterystyczne układy przestrzenne (np. pakietowce, paciorkowce, trychomy). Bakterie występują we wszystkich biotopach. Można je spotkać w glebie, w innych organizmach i w wodzie, na lodowcach Antarktydy i wokół oceanicznych kominów hydrotermalnych. Występują także na terenach radioaktywnych, co udowodnił eksperyment, w czasie którego bakterie poddawano działaniu promieniowania jonizującego. W jednym gramie gleby można znaleźć nawet 40 milionów komórek tych organizmów, a około milion w mililitrze wody słodkiej. Na Ziemi jest w przybliżeniu pięć kwintylionów (5x1030) bakterii, które stanowią znaczną część biomasy planety. Dotąd nie udało się opisać wszystkich bakterii. Przyczyną jest ogromna różnorodność tej grupy organizmów, ich małe rozmiary oraz problem z przetrzymywaniem w laboratoriach – gatunki z około połowy gromad nie mogą być hodowane. Pod względem sposobu odżywiania się, można je podzielić na heterotrofy i autotrofy, a także symbionty, komensale i pasożyty. Niejednokrotnie stawały się endosymbiontami. Bakterie odgrywają ważną rolę w obiegu biogennych pierwiastków (są destruentami). Biorą udział w podtrzymywaniu wszystkich cykli biogeochemicznych (np. obiegu azotu) oraz w procesach fermentacji i gnicia. Jako symbionty żyjące w organizmach zwierząt, w tym ludzi, odpowiadają m.in. za trawienie pokarmów, umożliwiając lub przynajmniej ułatwiając w ten sposób ich odżywianie. Są producentami różnych ważnych dla funkcjonowania ekosystemu substancji, np. niektórych witamin dla konsumentów. Niektóre bakterie mogą zakłócać funkcjonowanie organizmów, powodując u nich choroby. W przemyśle i biotechnologii bakterie są niezwykle cenione, w tym przy biologicznym oczyszczaniu ścieków (jako główny element osadu czynnego) oraz przy wytwarzaniu produktów spożywczych, np. jogurtu i sera. Stosunkowo łatwo poddają się manipulacjom genetycznym, dzięki czemu mogą być wykorzystywane w przemyśle farmaceutycznym do produkcji peptydów i białek, które trudno uzyskać z innych źródeł. Modyfikowane genetycznie bakterie są producentami, między innymi, insuliny (stosowanej jako lek w terapii cukrzycy). == Historia bakteriologii == === Pierwsza obserwacja bakterii === Bakterie zostały po raz pierwszy zauważone w 1686 roku przez przyrodnika i przedsiębiorcę Antoniego van Leeuwenhoeka, który obserwował je używając własnoręcznie wykonanego jednoobiektywowego mikroskopu. Nazwał je „animalcules” („żyjątka”) i opublikował w serii listów do Royal Society. Nazwa „bakterie” ⟨od gr. baktērion (βακτηριον) ‘pałeczka’⟩ została wprowadzona znacznie później – w 1838 r. – przez Christiana Gottfrieda Ehrenberga. === Odkrycie patogenności bakterii === Louis Pasteur w 1859 wykazał, że proces fermentacji jest spowodowany przez wzrost mikroorganizmów, między innymi bakterii (oprócz nich za proces są odpowiedzialne drożdże i pleśnie, które nie są bakteriami, a grzybami). Wraz z Robertem Kochem Pasteur od samego początku był zwolennikiem teorii wywoływania chorób przez bakterie. Robert Koch był pionierem w zakresie mikrobiologii medycznej. Pracował nad cholerą, gruźlicą i wąglikiem. W badaniach nad prątkami gruźlicy, Koch ostatecznie potwierdził swoją teorię dotyczącą rozwoju chorób bakteryjnych, za które przyznano mu Nagrodę Nobla w 1905. Stworzył też szereg zasad zwanych postulatami Kocha, za pomocą których można stwierdzić, czy dana bakteria jest patogenem. === Pierwszy lek przeciwbakteryjny === Chociaż istnienie bakterii chorobotwórczych było już pewne w XIX wieku, nie było skutecznych lekarstw do walki z nimi. Paul Ehrlich opracował pierwszy lek, który nadawał się do zwalczania krętków bladych (Treponema pallidum) wywołujących kiłę, wprowadzony do obrotu w roku 1910 jako salwarsan. Ehrlich był pionierem immunologii w wykorzystywaniu barwników do walki z bakteriami. Jego prace były podstawą do rozszerzania wiedzy o bakteriach i doprowadziły do stworzenia metody barwienia Grama, zostały też nagrodzone Nagrodą Nobla w roku 1908. === Wyodrębnienie archeonów === W 1977 roku zostało stwierdzone przez Carla Woese na podstawie badań sekwencji 16S rRNA, że archeony stanowią odrębną linię ewolucyjną i są (filogenetycznie) podobnie bliskie bakteriom właściwym jak eukariontom, w związku z czym nadał każdej z tych trzech grup nowo utworzoną kategorię urkrólestwa, a w 1990 r. przemianował je na domeny i uznał pokrewieństwo archeonów z organizmami jądrowymi za bliższe niż z bakteriami. Jego podział został potwierdzony przez wiele późniejszych badań, jednakże wciąż jest kwestionowany przez niektórych naukowców; można wyróżnić kilka powodów jego krytyki: parafiletyzm archeonów będących – według wielu badań – bezpośrednimi przodkami eukariontów, a nie ich grupą siostrzaną (parafiletyzm nie jest dopuszczany w klasyfikacjach kladystycznych), wyższa (w systematyce ewolucyjnej) waga podobieństwa morfologicznego (w tym kontekście dotyczącego cech homologicznych) niż monofiletyzmu grup w klasyfikacji, w związku z którą archeony należałoby zaliczyć do parafiletycznej grupy prokariontów, parafiletyzm bakterii będących – według niektórych badań – przodkami zarówno archeonów, jak i eukariontów. === Odkrycie wielokomórkowości obligatoryjnej === Chociaż wykształcenie się wielokomórkowości jest istotnym krokiem na drodze ewolucji, proces przejścia organizmów jednokomórkowych w wielokomórkowe był przez długi czas przedmiotem badań jedynie u jądrowców; choć bakterie często tworzą kolonie, które można uznać za organizmy wielokomórkowe, wielokomórkowość obligatoryjna nie była u nich znana. Dopiero w 1990 r. zostały opublikowane badania magnetotaktycznych ściśle ze sobą połączonych i współpracujących, tworzących organizm o stałym kształcie oraz nigdy nie występujących samodzielnie. W 2007 roku opisano gatunek Candidatus Magnetoglobus multicellularis i stwierdzono na podstawie badań filogenetycznych, że należy on do deltaproteobakterii. == Morfologia == Bakterie charakteryzuje duża różnorodność kształtów i wielkości. Ich długość mieści się zazwyczaj w granicach od 1 do 10 mikrometrów – ok. 10 razy mniej niż u typowej komórki eukariotycznej. Największa znana bakteria – Thiomargarita magnifica osiąga długość około 2 cm, inne, m.in. Thiomargarita namibiensis i Epulopiscium fishelsoni (występujący wyłącznie w przewodzie pokarmowym ryb z gatunku Acanthurus nigrofuscus) – mogą dorastać nawet do 750 µm i są widoczne gołym okiem; do najmniejszych bakterii należą te z rodzaju Mycoplasma które, osiągając nie więcej niż 300 nm średnicy (zazwyczaj jest to ok. 175 nm), nie przekraczają wielkością dużych wirusów, Niektóre bakterie mogą być jeszcze mniejsze, ale ultramikrobakterie nie zostały na razie dokładnie zbadane. Bakterie o kształcie kulistym – ziarenkowce (łac. coccus, z gr. kókkos, czyli ziarno, nasiono) – stanowią większość. Częsty jest też kształt pałeczki (łac. baculus, drążek). Niektóre bakterie o podłużnym kształcie są lekko wygięte w kształcie przecinka, dlatego nazywane są przecinkowcami (łac. vibrio). Inne mogą być w kształcie spirali – śrubowce (łac. spirilla) – lub ściśle zwiniętych sprężynek – krętki (łac. spirochetae). Niewiele gatunków ma inne, specyficzne kształty. Różnorodność kształtów zależna jest od występowania i rodzaju ściany komórkowej bakterii oraz jej cytoszkieletu. Może ona wpłynąć na zdolność bakterii do zdobywania składników odżywczych, przemieszczania się w cieczach i ucieczki przed drapieżnikami oraz na możliwości czepne powierzchni komórki. Wiele bakterii występuje jako pojedyncze komórki. Inne grupują się, tworząc skomplikowane formy. Bakterie z rodzaju Neisseria tworzą pary, Streptococcus przyjmują postać łańcuszków, a Staphylococcus grupują się w formy przypominające kiście winogron. Niektóre komórki są znacznie wydłużone i tworzą włókna, na przykład Actinobacteria. Bakterie Nocardia tworzą specyficzne układy, podobne do strzępków grzybni. Również sinice przyjmują różne typy kolonii nitkowatych lub groniastych. Możliwości rozwoju i kształty, jakie przybierają bakterie, najlepiej da się zauważyć przy ich hodowli na pożywkach. Skupiska bakterii, będących potomstwem jednej komórki macierzystej, nazywane są koloniami bakteryjnymi. Pojęcie to jednak nie jest tożsame z pojęciem kolonii używanym w innych dziedzinach biologii, gdzie zwykle oznacza ono skupisko osobników związanych ekologicznie i fizjologicznie, nierzadko o skomplikowanej strukturze powiązań i podziale funkcji. Kolonia bakteryjna jest po prostu wynikiem namnażania bakterii na dogodnym podłożu. Gdy mikroorganizmy trafią na odpowiednie warunki, mogą stworzyć kolonie o wielkości od kilku mikrometrów do pół metra wielkości. Duże kolonie składają się z różnorodnych grup bakterii, protistów i archeonów. Typ wzrostu na pożywkach stałych i płynnych, oraz wygląd i zapach kolonii, często jest charakterystyczny dla danego gatunku. Niejednokrotnie kolonie bakteryjne wiążą się z podłożem, tworząc warstwy o grubości od kilku mikrometrów do ponad pół metra. Są one zwane matami bakteryjnymi lub biofilmami. Biofilmy mają, między innymi, istotne znaczenie w medycynie. Pojawiają się bowiem często w trakcie przewlekłych infekcji bakteryjnych albo na wszczepianych implantach medycznych. Bakterie występujące w formie biofilmu są przez niego